Строение клеточной оболочки бактериальной клетки

Строение бактериальной клетки

Цитоплазма большинства бактерий окружена оболочками: клеточной стенкой, цитоплазматической мембраной и капсульным (слизистым) слоем. Эти структуры принимают участие в обмене веществ, через оболочки клетки поступают продукты питания и удаляются продукты метаболизма. Они защищают клетку от действия вредных факторов среды, в значительной степени обуславливают поверхностные свойства клетки (поверхностное натяжение, электрический заряд, осмотическое состояние и др.). Эти структуры в живой бактериальной клетке находятся в постоянном функциональном взаимодействии.

Клеточная стенка. Бактериальная клетка отделена от внешней среды клеточной стенкой. Ее толщина 10-20 нм, масса достигает 20-50% массы клетки. Это сложная полифункциональная система, определяющая постоянство формы клетки, ее поверхностный заряд, анатомическую целостность, способность к адсорбции фагов, участие в реакциях иммунитета, контакт с внешней средой и защиту от неблагоприятных внешних воздействий. Клеточная стенка обладает эластичностью и достаточной прочностью, выдерживает внутриклеточное давление 1-2 МПа.

Основными компонентами клеточной стенки являются пептидогликаны (гликопептиды, мукопептиды, муреины, гликозаминопептиды), которые содержатся только у прокариот. Специфический гетерополимер пептидогликан состоит из чередующихся остатков N-ацетилглюкоз-амина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных между собой посредством β-1-4-гликозидных связей, диаминопимелиновой кислоты (ДАП), D-глутаминовой кислоты, L- и D-аланина в соотношении 1:1:1:1:2. Гликозидные и пептидные связи, которые объединяют субъединицы пептидогликанов, придают им структуру молекулярной сети или мешка. В сеть муреина клеточной стенки прокариот включаются также тейхоевые кислоты, полипептиды, липополисахариды, липопротеиды и др. Клеточная стенка обладает региднеостью, именно это свойство определяет форму бактериальной стенки. Клеточная стенка имеет мельчайшие поры, через которые транспортируются продукты метаболизма.

Окраска по Граму. Большинство бактерий в зависимости от химического состава делятся на две группы. Это свойство было впервые замечено в 1884 г. датским физиком Х. Грамом. Сущность состоит в том, что при окрашивании бактерий генцианвиалетом (кристаллвиолетом, метилвиолетом и др.) у одних бактерий краска с йодом образует соединение, которое удерживается клетками при обработке их спиртом. Такие бактерии окрашены в сине-фиолетовый цвет и получили название грамположительных (Гр + ). Обесцвеченные бактерии – грамотрицательные (Гр – ), их докрашивают контрастной краской (фуксином). Окраска по Граму является диагностической, но только в отношении прокариот, обладающих клеточной стенкой.

По структуре и химическому составу грамположительные бактерии существенно отличаются от грамотрицательных. У грамположительных бактерий клеточная стенка более толстая, гомогенная, аморфная, содержит много муреина, который связан с тейхоевыми кислотами. У грамотрицательных бактерий клеточная стенка более тонкая, слоистая, содержит мало муреина (5-10%), тейхоевые кислоты отсутствуют.

Таблица 1.1 Химический состав Гр+ и Гр- бактерий

Компоненты клеточной стенки Гр+ Гр-
Пептидогликан (муреин) +++ +
Тейхоевые кислоты +
Липиды + +++
Полисахариды + +
Белки + или –
Липополисахариды +
Липопротеиды +

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ). К внутренней стороне поверхности клеточной стенки прилегает ЦПМ, основным компонентом которой является липидно-белковый комплекс. ЦПМ состоит из двойного слоя фосфолипидов, в который ассиметрично включены белки. На внешней поверхности ЦПМ содержатся в основном гидролитические ферменты, на внутренней – окислительно-восстановительные. ЦПМ выполняет функции: внутреннего осмотического барьера, транспортные, синтеза веществ, энергетическую и дыхательную функции.

Мембранные образования. Скорость роста ЦПМ превышает скорость роста клеточной стенки, вследствие чего происходит инвагинация(выпячивание) ЦПМ, и возникают различной сложности внутриклеточные мембранные образования. У грамотрицательных бактерий мембранные образования развиты слабо, устроены просто, у грамположительных – хорошо развиты, более сложно организованы и образуют внутриклеточные мембранные структуры (мезосомы).

Капсула. Клеточная стенка снаружи окружена слизистым слоем различной толщины и конфигурации. Если слизистый слой достаточно толст, прочен и имеет определенную форму, то называется капсулой. Анатомически различают: микрокапсулу (до 0,2 мкм, не различима с помощью оптического микроскопа), макрокапсулу (более 0,2 мкм, видна в микроскопе), слизистый слой (вязкие, накапливающиеся на поверхности клетки вещества, иногда во много раз превышающие толщиной размеры бактериальной клетки). Способность образовывать капсулу является генетической, но зависит от условий среды, Капсулообразование – функция приспособления (предохраняет от высыхания, ядовитых веществ и пр.). Микроорганизмы, образующие большое количество аморфной внеклеточной слизи, часто объединяют под общим названием слизеобразующие. Они распространены на многих производствах, вызывают ослизнение сахарного сиропа, рыбы, рыбных и других продуктов.

Чехлы. Отдельные виды бактерий, например, нитчатые, образуют чехлы. В отличие от капсулы чехлы имеют тонкую структуру, иногда многослойные, инкрустированные окислами металлов (железа, марганца), вследствие чего приобретают особую прочность, характеризуются более сложным составом. На дне озер и болот происходит отложение руды, состоящей из остатков железобактерий.

Цитоплазма – это содержимое клеток, окруженное ЦПМ. Цитоплазма является средой, связывающей все внутриклеточные структуры в единую систему. Она представляет собой полужидкую коллоидную массу, состоящую на 70-80% из воды. Содержит также РНК, ферменты, продукты и субстраты метаболических реакций. Вязкость ее примерно в 800 раз больше вязкости воды. В молодых клетках вязкость невелика, но с возрастом повышается, что является одним из факторов снижения физиологической активности клеток.

Нуклеоид. Электронно-микроскопические и генетические исследования установили, что бактерии имеют структуры, функционально тождественные ядрам клеток высших организмов, но отличающиеся рядом особенностей. 1) Нуклеоид бактерий не имеет ядерной оболочки и ДНК находится в непосредственном контакте с цитоплазмой. 2) Нет разделения на хромосомы, нить ДНК представляет собой аналог хромосомы высших организмов и называется бактериальной хромосомой (в клетке может быть несколько ее копий). 3) Отсутствует митоз и мейоз.

Читайте также:  Можно ли родить самой после кесарева

Рибосомы. В цитоплазме находятся мелкие зерна рибонуклеопротеидов, получивших название рибосомы, которые являются центром синтеза белка. Это частицы размером 16-18 нм, состоящие из РНК (60-65%) и белка (35-40%). Рибосомы содержат 80-85% всей РНК бактериальной клетки. В зависимости от условий и возраста в клетке содержится 1,5-50 тыс. рибосом. Скорость роста клетки определяется скоростью образования рибосом. В среднем за каждую секунду образуется около 5-10 рибосом. Большая часть рибосом объединяется в полисомы.

Запасные вещества образуются в клетке в результате обмена веществ и их образование зависит от условий культивирования Каждый вид микроорганизма образует, как правило, только один тип запасного вещества.

Гранулёза является специфическим запасным углеводным веществом бактерий рола Clostridiun (C.butyricum, C.pasteurianum), при голодании исчезает. Выявляется качественной реакцией со слабым раствором йода (клетки серо-синего или темно-синего цвета). Гликоген – гранулы полисахарида (С6H10O4)n сферической формы, диаметром 20-100 нм, выявляются раствором йода (гранулы приобретают красно-коричневый цвет). Обычно включения полисахаридов образуются в бактериальной клетке при недостатке азота и избытке углерода и энергии. Углеводородные гранулы встречаются у использующих углеводороды бактерий. Поли-β-оксибутират – запас энергии и источник углерода обнаружен только у прокариот. Полифосфаты (волютин, или метахроматиновые гранулы) – это внутриклеточный резерв фосфора, служит источником энергии для клетки. Включения серывстречаются у пурпурных серобактерий, использующих сероводород как донор электронов при фотосинтезе, а также у нитевидных нефотосинтезирующих серобактерий, окисляющих сероводород. Включениякарбоната кальция (известковые тельца) выполняют функцию нейтрализаторов среды. Газовые вакуоли (или аэросомы) характерны для водных бактерий. Они являются регуляторами плавучести (снижают плотность).

Придатки бактериальной клетки. На поверхности бактериальной клетки имеются придатки – ворсинки, стебельки, шипы, жгутики и др., объединенные подл общим названием – пили. Строение и функции их различны. У одной и той же бактерии могут присутствовать пили разной природы. Придатки не являются жизненно важной структурой клетки, их потеря не сопровождается нарушением процесса роста и размножения бактерий.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Структура бактериальной клетки

Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с включениями и ядерного аппарата, называемого нуклеоидом. Имеются другие структуры: мезосома, хроматофоры, тилакоиды, вакуоли, включения полисахаридов, жировые капельки, капсула (микрокапсула, слизь), жгутики, пили. Некоторые бактерии способны образовывать споры.
Структуру и морфологию бактерий изучают с помощью различных методов микроскопии: световой, фазово-контрастной, интерференционной, темнопольной, люминесцентной и электронной.

Обозначения:

1-гранулы поли-β-оксимасляной кислоты;
2-жировые капельки;
3-включения серы;
4-трубчатые тилакоиды;
5-пластинчатые тилакоиды;
6-пузырьки;
7-хроматофоры;
8-нуклеоид;
9-рибосомы;
10-цитоплазма;
11-клеточная стенка;
12-цитоплазматическая мембрана;
13-мезосома;
14-вакуоли;
15ламелярные структуры;
16гранулы полисахарида;
17гранулы полифосфата.

Клеточная стенка

В клеточной стенки грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40—90% массы клеточной стенки. С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos — стенка).
В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана. На ультратонких срезах бактерий наружная мембрана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплазматической. Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид (ЛПС). Липополисахарид наружной мембраны состоит из трех фрагментов: липида А – консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий; ядра, или стержневой, коровой части (лат. core — ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры (наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота); высоковариабельнои О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями (О-антиген). Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы.
При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима,
пенициллина, защитных факторов организма образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты — бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты – бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами.
Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку.
Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, бета-лактомазы) и компоненты транспортных систем.

Цитоплазматическая мембрана

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм разделены светлым – промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты — впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.

Цитоплазма

Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул — рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные РНК (рРНК) – консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК – в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.
В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид

Нуклеоид — эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК.
Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности – плазмиды, представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула, микрокапсула, слизь

Капсула – слизистая структура толщиной более 0,2мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка (например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).
Многие бактерии образуют микрокапсулу – слизистое образование толщиной менее 0,2мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слиэь – мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима в воде.
Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза
экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.

Жгутики

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков – у грамположительных и 2 пары дисков – у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором, вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка – флагеллина (от flagellum – жгутик); является Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.
Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Пили (фимбрии, ворсинки) – нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10нм х 0, 3-10мкм) , чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, то есть за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водносолевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные пили. Пили многочисленны – несколько сотен на клетку. Однако, половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми "мужскими" клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми "мужскими" сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях.

Споры

Споры – своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий
с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.. Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium – веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка в синий цвет.

Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке -терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное – ближе к концу палочки (у возбудителей ботулиэма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизмов. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.

По мнению ученых, бактериям более 3,5 миллиардов лет. Они существовали на Земле задолго до появления высокоорганизованных организмов. Находясь у истоков жизни, бактериальные организмы получили элементарное строение по прокариотическому типу, характеризующееся отсутствием оформленного ядра и ядерной оболочки. Одним из факторов, повлиявших на формирование их биологических свойств, является оболочка бактерий (клеточная стенка).

Функции внешней стенки

Стенка бактерии призвана выполнять несколько основополагающих функций:

  • быть скелетом бактерии;
  • придавать ей определенную форму;
  • осуществлять связь с внешней средой;
  • защищать от вредных воздействий окружающих факторов;
  • участвовать в делении бактериальной клетки, которая не имеет ядра и ядерной оболочки;
  • удерживать на своей поверхности антигены и различного рода рецепторы (характерно для грамотрицательных бактерий).

У определенных видов бактерий есть наружная капсула, которая отличается прочностью и служит для сохранения целостности микроорганизма длительное время. В таком случае оболочка у бактерий является промежуточной формой между цитоплазмой и капсулой. Некоторые бактерии (например, лейконосток) имеют особенность заключать в одну капсулу несколько клеток. Это называется зоогелем.

Химический состав капсулы характеризуется наличием полисахаридов и большого количества воды. Капсула также может обеспечивать возможность бактерии прикрепиться к определенному объекту.

От того, насколько легко вещество проникает через оболочку, зависит степень его усвояемости бактерией. Большую вероятность проникновения имеют молекулы с длинными участками цепи, обладающими устойчивостью к биодеградации.

Что представляет собой оболочка?

Бактериальная оболочка состоит из липополисахаридов, протеинов, липопротеидов, тейхоевых кислот. Основополагающим компонентом является муреин (пептидогликан).

Толщина клеточной стенки может быть различной и достигать 80 нм. Поверхность – не сплошная, имеет поры различного диаметра, через которые микроб получает питательные вещества и выделяет продукты своей жизнедеятельности.

О значимости наружной стенки свидетельствует её значительный вес – он может колебаться от 10 до 50% сухой массы всей бактерии. Цитоплазма может выпячиваться, меняя внешний рельеф бактерии.

Сверху оболочка может быть покрыта ресничками либо на ней могут располагаться жгутики, которые состоят из флагеллина – специфического вещества белковой природы. Для крепления к бактериальной оболочке у жгутиков есть особые структуры – плоские диски. Бактерии с одним жгутиком называются монотрихами, с двумя – амфитрихами, с пучком – лофотрихами, с множеством пучков – перитрихами. Не имеющие жгутиков микроорганизмы называются атрихиями.

Клеточная оболочка имеет внутреннюю часть, которая начинает формироваться после завершения роста клетки. В отличие от наружной, она состоит из гораздо меньшего количества воды и имеет большую эластичность и прочность.

Процесс синтеза стенок микроорганизмов начинается внутри бактерии. Для этого в ней имеется сеть полисахаридных комплексов, которые чередуются в определенной последовательности (ацетилглюкозамин и ацетилмурамовая кислота) и связываются между собой прочными пептидными связями. Сборка стенки осуществляется снаружи, на плазматической мембране, где оболочка и располагается.

Поскольку бактерия не имеет ядра, то и ядерной оболочки у нее не имеется.

Оболочка представляет собой неокрашенную тонкую структуру, которую без специальной окраски клеток даже невозможно рассмотреть. Для этого используют плазмолиз и затемненное поле зрения.

Окрашивание по Граму

Для изучения подробной структуры клетки в 1884 году Христиан Грам предложил особый способ её окраски, который в последующем был назван его именем. Окраска по Граму делит все микроорганизмы на грамположительные и грамотрицательные. Для каждого вида характерны свои биохимические и биологические свойства. Различная окраска обусловлена и строением клеточной стенки:

  1. Грамположительные бактерии имеют массивную оболочку, которая включает полисахариды, белки и липиды. Она прочная, поры имеют минимальную величину, краска, применяемая для окрашивания, плотно проникает вглубь и практически не вымывается. Такие микроорганизмы приобретают сине-фиолетовый цвет.
  2. Грамотрицательные бактериальные клетки имеют определенные отличия: толщина их стенки меньше, зато оболочка имеет два слоя. Внутренний слой состоит из пептидогликана, который имеет более рыхлую структуру и широкие поры. Краска при окрашивании по Граму легко вымывается этанолом. Клетка при этом обесцвечивается. В дальнейшем методикой предусмотрено добавление контрастного красного красителя, который окрашивает бактерии в красный или розовый цвет.

Удельный вес грамположительных микробов, безвредных для человека, гораздо превышает грамотрицательные. На сегодняшний день классифицировано три группы грамотрицательных микроорганизмов, которые вызывают у человека заболевания:

  • кокки (стрептококки и стафилококки);
  • неспорообразующие формы (коринебактерии и листерии);
  • спорообразующие формы (бациллы, клостридии).

Характеристика периплазматического пространства

Между бактериальной стенкой и мембраной цитоплазмы находится периплазматическое пространство, которое состоит из ферментов. Этот компонент является обязательной структурой, он составляет 10-12% сухой массы бактерии. Если мембрана по какой-то причине разрушается, клетка гибнет. Генетическая информация располагается непосредственно в цитоплазме, не отделяется от неё ядерной оболочкой.

Независимо от того, является микроб грамположительным или грамотрицательным, это осмотический барьер микроорганизма, транспортер органических и неорганических молекул вглубь клетки. Доказана и определенная роль периплазмы в росте микроорганизма.

Работаю врачом ветеринарной медицины. Увлекаюсь бальными танцами, спортом и йогой. В приоритет ставлю личностное развитие и освоение духовных практик. Любимые темы: ветеринария, биология, строительство, ремонт, путешествия. Табу: юриспруденция, политика, IT-технологии и компьютерные игры.

Adblock detector